Кролиководство на Ставрополье

Окрас диких кроликов агути.


Мех дикого кролика, приимущественно серый, имеет сверху более темную окраску. Низ туловища, хвоста, ноги с внутренней стороны, живот и зона около горла покрыты белым мехом. Типичный серый окрас шкурки является следствием зональности распределенного пигмента по длине волоса у дикого кролика. Зональность в распределении пигмента заключается в наличии 3 зон в волосе. У основания находится черная зона, которая прерывается желтой. После жёлтой вновь находится черная зона.

Такая окраска является инструментом приспособления животного к условиям окружающей среды. Мутация, давшая в результате белый цвет шерсти, оказавшись у животного в естественных условиях немедленно привела бы к его гибели. Совсем иной вопрос, что в условиях одомашнивания человеком интерес в выведении новых пород представляет любая окраска животного.

Генетика окрасов кролика характеризуется двумя главными признаками: наличие пигмента в волосе и распределение этого пигмента по его длине. Присутствие пигмента в волосе животного было обозначено как один ген А. Превращение данного гена путем мутации в рецессивного аллеломорфа а позволяет обнаружить, что особи, которые по данному ген гомозиготны (аа), имеют полностью белый окрас и непигментированные глаза красного цвета.

Зональность распределения пигментации по длине волоса также можно охарактеризовать особым геном, обозначенным как G. В случае его превращения в своего рецессивного аллеломорфа g, обнаруживается, что кролики, по данному гену гомозиготны (gg) и имеют полностью черную окраску. Наблюдается исчезновение зональности, ведь пигмент, бывший ранее лишь у основания и кончика волоса, распространился по всей длине. Это исчезновение промежуточного кольца пигментации на волосе и приводит к равномерному черному окрасу шерсти.

Но дело в том, что свою интенсивность черный окрас приобретает лишь при действии совершенно иного гена, обозначаемого как D. Обнаружив мутацию данного гена до d, рецессивного аллеломорфа, пришли к выводу, что особи кроликов (dd), вместо сильного черного окраса имеют окрас выраженного голубого цвета.

Дикий кролик агути имеет сложную по своей природе окраску. Она определяется совокупностью пяти генов. За зональность в окрасе волоса отвечает ген G, за развитие черного окраса отвечают гены D, С и B, а само присутствие пигмента в волосе определяется геном А.

Окрас агути характерен для разводимых в домашних условиях пород кроликов, к коим относят французского барана и бельгийского великана (в простонародье именуемого фландром). Эти породы можно с уверенностью назвать наиболее старыми. В средние века основной целью разведения кроликов было получение мяса, а с точки зрения этого направления основное внимание уделялось размерам особи, а не ее окрасу.


Интересное немецкое пособие по окрасам, в частности Агути у кроликов (Спасибо Александру Бескоровайному) - http://kroliki26.ucoz.ru/Die_grauen_Farbenschlaege.pdf

Характеризующие окрас кролика гены B, C, D, G и A а также их влияние.

Ген А.
Определяющим фактором пигментации в генетике окрасов кролика является наличие гена А, определяющего способность особи к производству пигмента. Особь, гомогезированная по рецессивному аллеломорфу данного гена (аа), абсолютно не пигментирована. Такая особь будет полностью белой, а глаза из-за просвечивающих кровеносных сосудов будут полностью красные. Этот кролик является типичным альбиносом.

Ген В.
Усилителем пигментации можно назвать ген В, то есть для полного развития черного цвета шерсти необходимо наличие этого гена. При необходимости получения животных с генотипами AA bb CC DD gg можно увидеть, что особи с таким набором генов имеют «черепаховый» окрас, то есть их шерсть становится желто-чёрной. Данный ген усиливает чёрную окраску, делая кроликов с генотипом AA bb CC DD желтыми с белым окрасом брюшка.

Ген С.
Усилителем пигментации также является ген C. При получении гомозиготной особи по рецессивному признаку гена С, то в результате мы будем иметь коричневого кролика с генотипом AA BB сс DD gg. Из этого следует вывод, что данный ген выполняет функцию усиления коричневого цвета вплоть до черного, в отличие от гена В, лишь усиливающего пигментацию от желто-черной до чёрной. Следует отметить, что чисто коричневый окрас кролики будут иметь только при отсутствии характерного для агути гена G. Кролики с генотипом (AA BB сс DD gg) характеризуются коричневым окрасом, но при наличии гена агути и генотипе AA BB сс DD GG окраска шерсти получится характерно зонообразной, а брюшко останется белым.

Ген D.
Корковое и мозговое вещество волоса будет развиваться с присутствием гена D, ведь он также обладает способностью усилителя пигментации. Рецессивного аллеломорфа данного гена будет достаточно для образования черного пигмента внутри мозгового вещества волоса. Пигмент также будет присутствовать в небольших количествах в корковом веществе волоса. Темная пигментация мозгового вещества сквозь прозрачную среду коркового вещества создает характерный голубоватый окрас волосу. Такая особь называется голубой или светло-серой, благодаря гомозиготности рецессивного аллеломорфа (d) и AA BB CC dd gg генотипу. В случае, если происходит комбинирование с геном G, результатом является голубой агути, или серо-голубой (опал).

Ген G.
Черный цвет окрасу шерсти придает ген G, а точнее гомозиготность по рецессивному признаку данного гена. Особь, имеющая генотип AA BB CC DD gg будет иметь полностью черный цвет.


Первичные мутационные типы генетики окраса кроликов.

Из-за мутационного изменения у агути всех вышеперечисленных пяти генов окраса получаются 5 совершенно разных генотипов. Это разнообразие и позволяет выделить пять первичных мутационных типов окраса.

Сначала все разводимые человеком породы имели природный дикий окрас. Впоследствии, среди этих животных начали происходить мутации и образовываться новые окраски шерсти. При отборе по данными признакам и появились новые породы.

Перечислим присущие нынешним породам окрасы, дающие определение первоначальным мутационным типам.
Польские кролики, белый Великан имеют генотип aa BB CC DD GG
Для породы под названием Аляска характерен генотип AA BB CC DD gg

Характеристика гена Х.

К уже перечисленным пяти генам, отвечающим за окраску, следует добавить ещё один ген. Исключительно его наличие позволяет окраске животного развиваться. Таким геном является ген Х, и его можно определить как решающий в вопросе пигментации.

Действие этого гена очень сильно отличается от уже описанного гена А. Мы помним, что животные становятся полными альбиносами, если они гомозиготны по этому гену. То есть, имея аа в генотипе, их шкурка белого цвета а глаза красного. В случае же гомозиготности по гену Х, то есть имея в генотипе хх, особи не полностью теряют возможность выработки пигмента, который отсается у них в глазах. При генотипе AA xx BB CC DD GG особи имеют белый окрас шкурки и голубые глаза. Такой генотип и такая окраска характерна для белых венских кроликов.

Любопытный результат дает скрещивание двух животных белого окраса: альбиносов с хх и аа генами в генотипе. В результате получаются окрашенные кролики с генотипом Aa Xx BB CC DD GG.

Варианты комбинации генов окраса.

Скрещивание особей с первичными мутационными генами окраса дает в результате большое количество фенотипов в комбинациях. Их получение допустимо по генам G, B, D и С, которые при скрещивании способны давать 16 разных комбинаций не белого цвета.Гомозиготность по гену А всегда даст белого красноглазого кролика.

Скорее всего, первой комбинированной породой является венская голубая, выведенная в последнем десятилетии XIX века.
Исходниками выступили породы голубой агути и белый великан, и скорее всего одно из животных по гену было гетерозиготно. В итоге получили скрещевание генотипов AA BB CC DD GG и AA BB CC dd GG.

В результате, новая порода была гомозиготна в плане двух рецессивных генов одновременно. Генотип выглядел как AA BB CC dd gg.
Разницу между светло-голубым агути и более темным выражается в гене Н, который усиливает пигментацию гена d.

Таким же образом получили и породу под названием «гавана», имеющую шоколадный окрас шерсти. Ее появление относят к концу XIX века, также известно что в помете исходной самки коричневого агути был кролик полностью коричневого цвета. Подозревают, что самец должен был быть гетерозиготным по гену G. Результатом стал генотип AA BB сс DD Gg.
При скрещивании между собой они дали:

Так же получили и гомозиготную особь чисто желтого цвета, который, к сожалению, не является однородным. Генотип представляет собой AA bb CC DD gg. Неоднородность может возникать при наличии гена D совместно с геном С в гетерозиготном виде. Это скрещивание позволило вывести новый генотип. Кролики имеющие его затем получили название - тюрингенская порода.

При скрещивании пород венский голубой и гавана получается сразу три гена в рецессивном состоянии, c, d и g. Эта порода называется марбургской белкой, которая была выведена в 1916г.

Существуте две официально зарегистрированных породы "белка", имеющие различный генотип. Дюссельдорфская белка, названная так по месту первого выведения, имеет более грязный оттенок шерсти и брюшко белого цвета как любой агути. Генотип определяется как AA BB сс dd GG

Смесь тюрингской породы и гаваны получается 3 рецессивных гена AA bb cc DD gg в генотипе такой смеси.

Благодаря рецессивности сразу по четырем генам данные особи песочного окраса они прекрасно служат для проверки производителей.

В процессе скрещивания был получен еще один генотип светло-черепахового цвета с комбинацией генов AA bb CC dd gg.

Итак, мы получили 16 комбинаций изученных 4-х пар генов (B-b, C-c, D-d, G-g):

Серии множественных аллеломорфов ряда генов окраса (G, B и A)

Все пять генов окраса способны мутировать и изменяться на новый, А в а, G в g и так далее. Ген С, как и ген D, не имеет иного аллеломорфа кроме генов c и d соответственно.
Что же касается генов G, B и А, то установлены аллеломорфные ряды, произошедшие друг от друга. Каждый из обуславливает специфичную окраску. Аллеломорфная серия у А составляет шесть генов, у В их 5, а у G этот ряд составляют 3 гена. Почти все, они будут рецессивными в отношении исходных кроме тех трех, что доминантны над геном В.

Ген А, серии множественных аллеломорфов

Такая серия для основного гена пигментации А имеет 6 генов. Наличие гена achi придает светло-серый окрас шерсти, а порода, имеющая такую раскладку генов, названа по своему шиншилловому окрасу, шиншиллой. Чуть более светлую окраску придает ad ген, такую окраску называют мардером. Горностаевую или русскую окраску дает an ген. Простое наличие гена А не дает развиваться пигменту и в результате этого особь становится альбиносом.

В 1910г. впервые ген шиншиллы выделили во Франции, а спустя 11 лет доказали, что это аллеломорф для гена А. Он обуславливает небольшое изменение черного пигмента в сторону осветления и снимает желтоватый цвет шкурки. Ген achi взаимодействует с зонарным геном G, благодаря чему и возникает такой эффект. Генотип шиншиллы выглядит таким образом - achi achi BB CC DD GG; в волосе шиншиллы присутствуют две черные зоны, прерываемые белой зоной. Это и придает особый вид меху кроликам породы шиншилла.

Совершенно иначе выглядит шерсть кроликов гомозиготных по гену achi и имеющих в своем генотипе ген G в рецессивном состоянии (g), то есть имеющих генотип achi achi BB CC DD gg. Они схожи с обычными кроликам черного окраса, но их шерсть не блестит, благодаря чему данную окраску назвали черной сепией.

Геномом ad называют ген, свойственный светлым шиншиллам, впервые выведенным на Американском континенте в 1926 году. Спустя год было доказано отношение данного гена к аллеломорфам основного гена пигментации А. Он лишает шкурку желтого пигмента, однако он также влияет и на выработку черного пигмента. Имея менее интенсивный черный цвет, он обладает генотипом ad ad BB CC DD gg. Такие кролики называются темной сепией, а если на фоне такого цвета включится ген G, то окрас будет схожим с шиншиллой. Волос также будет поделен на три зоны, две серые и одну белую посередине, но ввиду ослабленности черного пигмента, окрас будет светлее, чем у шиншиллы, и будет иметь соответствующее название – светлая шиншилла. Генотип у таких особей ad ad BB CC DD GG.

По отношению к гену шиншиллы светлой ген шиншиллы темной не является полностью доминантным, в результате чего представители генотипа achi ad BB CC DD GG имеют цвет шкурки светлее, чем у животных с генотипом achi achi BB CC DD GG.

Желтого пигмента нет благодаря гену am, который еще больше влияет на черный пигмент. Он дает характерный куний окрас, благодаря чему порода кроликов и прозвана мардером, что в переводе означает куница. Данная порода была выведена в 1925г. немецкими заводчиками и определена как мутация по гену achi. Типичные «выставочные» образцы данной породы обладают характерным коричневым пигментом на туловище, с усиливающимся в области спины каштановым цветом. Глаза имеют характерный красный отблеск благодаря слабому просвечиванию сосудов сквозь поверхность, однако глаз не полностью красный из-за присутствия лёгкого коричневого пигмента. Морда и ушки обладают очень сильной пигментацией в сравнении с черно-коричневым цветом туловища, а бока имеют более светлый оттенок.

Такой окрас называют мардером или куньим, он определяет гетерозиготность по гену am по еще одному из рецессивных признаков серии. Гомозиготному мардеру с двумя am было присвоено название светлая сепия благодаря почти черному окрасу шерсти. Его глаза очень сильно разнятся с гетерозиготным мардером из-за полного отсутствия красноватого отблеска в глазах других мардеров, описанных выше.

Для типичного мардера характерна геторозиготность и последовательность генотипа am an BB CC DD gg, а геторозиготность по гену а, гену альбиносов, добавляет очень сильные светлые пятна на голове и конечностях. Весь окрас имеет светло-коричневый оттенок. Все вышесказанное делает невозможным специальное разведение такой породы в чистом виде.



Данный окрас может иметься только у тех представителей кроликов, которые лишены характерной для гена G зонарности. Для генотипа am am BB CC DD GG внешний вид становится очень близким к виду породы шиншиллы. Гену am удается полностью удалить пигмент желтого цвета и сильно осветлить пигмент черного цвета. Зоны пигментации остаются прежними, между двух черных колец пигментации находится кольцо белого цвета. Особь с генотипом am am BB CC DD GG, названную зонарным мардером, легко спутать с особью кролика фенотипа шиншиллы, однако это животное характеризуется также буро-коричневыми пятнами в области низа морды, которые обычно покрывают нижнюю челюсть, бока и уши.

Горностаевый кролик наделен геном an, который определяет его окраску. Его также называют русским кроликом или кроликом гималайским. Появился данный вид благодаря мутации гена основной пигментации А у животных с природной окраской. Такой кролик - чисто белый, но на хвосте, носу, лапах и ушах присутствует пигмент. Его глаза не имеют пигментации и выглядят полностью красными. Мы можем наблюдать переход пигментированных глаз кроликов видов агути и шиншилл к глазам, характерным для фенотипа мардер. У последнего глаза красноватого цвета и блестят, ввиду ослабленной пигментации. А глядя на горностаевых кроликов, мы можем видеть уже полностью лишенные пигментации глаза.

Кролики горностаевые появляются на свет практически полностью белыми, но спустя три недели у них образуется пигмент в определенных местах, где волос короче, именно эти участки тела и получают полную пигментацию, которая наблюдается во всей красе уже к четырём месяцам.

Генотип гималайского выглядит в виде следующей цепочки an an BB CC DD gg.

В присутствии природной зональности an an BB CC DD GG геном an уничтожается желтая пигментация, а шкурка черного цвета сильно подвергается осветлению. Зоны пигментации остаются прежними, между двух черных колец пигментации находится кольцо белого цвета. Цвет шкурки приобретает заметный серебристый оттенок. В наличии ген G, именно им и обуславливается полностью белая поверхность живота, а также белая подхвостье.

Шестым членом ряда А-гена является ген альбиносов а. Эти животные имеют полностью белый цвет окраски с характерными для данного набора генов глазами. Основными породами являются белый великан и польский кролик. Генотип может иметь различный набор генов окраса, совершенно не влияющий на итоговый цвет животного.



Взаимодействие генов, входящих в серию А, с другими видами генов.

Любой ген, входящий в серию А, комбинируется с иными другими генами, отвечающими за окраску. Ввиду того, что данный ген нивелирует желтый пигмент, интересными комбинациями считают те, в которых встречаются определяющие желтый пигмент гены. Рассмотрим комбинацию ряда генов, входящих в серию А, во взаимодействии с геном b.

Кролик с генотипом AA bb CC DD gg будет иметь черно-желтую окраску. Есть возможность предсказать внешний вид гомозиготного животного с геном achi во взаимодействии с геном b. Казалось бы, генотип achi achi bb CC DD gg должен дать желтый пигмент благодаря b, но ген из серии А нивелирует желтый окрас. В результате животное рождается полностью белым.

Ученый-генетик по фамилии Кастель доказал, что такое утверждение справедливо, получив путем необходимого скрещивания белое животное с глазами голубого цвета. У полученного кролика фенотип очень схож с фенотипом белого венского кролика. Генотип же остается совершенно разным, что легко доказать скрещиванием, результатом которого является животное цвета агути.



После Кастеля шиншиллу желтого цвета удалось получить и Коссвингу, при этом особи двух ученых отличались. У особей Коссвинга кончики волос имели слабый след наличия пигмента, что придавало шерсти иной вид. Глаза также имели другой цвет, вместо голубого цвета они были коричневыми. В качестве первого различия стоит упомянуть то, что Кастелем использовались носители генов ad вместо животных с геном achi. Говоря о цвете глаз, нужно упомянуть, что кролики фенотипа шиншилла изредка имеют голубой цвет глаз наравне с коричневым. Есть точка зрения, что цвет глаз определяется специальным геном. Возможно, коричневый цвет доминирует над голубым.

Для генотипа achi achi bb CC DD gg характерным является наличие пигментации в некоторых местах тела. Фенотип такого животного напоминает немного неполный горностаевый окрас. Схожим является и комбинация гена мардера. Такой генотип с набором генов an an bb CC DD gg будет иметь слабое пигментирование.

У меня такой вопрос. Приобрела венского кролика. Его родители чистые серо-голубые венские. Но в помете половина крольчат были полностью черные, а вторая половина цвета агути. По словам заводчика произошло расщепление цвета вот и результат. Может ли такое произойти или меня в чем то обманул заводчик? Если такое может произойти то как это объяснить?